视空间工作记忆系统是否可以分离及分离的内在机制是当前工作记忆研究中的一个热点问题,神经心理学、潜变量、双分离、发展以及脑机制的研究所提供的大量实验结果证明,人类的视空间工作记忆存在分离。一些研究进一步揭示,编码方式的不同和注意参与机制的差异可能是导致视空间工作记忆分离的两个主要原因。这篇文章对已往实验结果进行了论述、分析和评价,指出了以往研究尚未解决的问题以及未来研究应该关注的方向。
【关键词】 视空间工作记忆,客体工作记忆,空间工作记忆,分离,机制。
视空间工作记忆,也叫视空间模板,主要负责产生、操作和存贮视觉映象,它是工作记忆的一个重要组成部分。当工作记忆在本质上被定义为容量有限的短时存储系统的时候,越来越多的模型既强调工作记忆的加工和存储功能,也强调不同类型信息的工作记忆加工可能存在功能上的差异。最明显的一例就是由Baddeley及其同事提出的工作记忆多成分模型,这个模型把工作记忆分为中央执行器、语音环路及视空间模板三个部分。视空间工作记忆作为工作记忆系统的一个子成分,它也是一个容量有限的短时存储系统,因此视空间工作记忆系统是否可以分离以及分离的内在机制就成为近期工作记忆研究的一个热点问题[1~4]。
研究者主要通过灵长类动物实验,人类行为实验和人类脑成像研究对视空间工作记忆的单一系统观提出了挑战。由于人类掌握了语言,在大脑皮层中,发展出了专门负责言语加工的脑区,因此在人类的视空间工作记忆研究中,由于经常受到言语的干扰,而得不到完全“纯”的视空间工作记忆任务,并且由于人类研究受到伦理道德的约束,这就使人类视空间工作记忆的研究变得更加复杂。研究者只能通过被动的脑损伤研究、巧妙的实验设计以及先进的仪器进行无创伤的行为与脑成像研究,因此对人类的视空间工作记忆分离进行研究是一项更具有挑战性的工作。这篇文章意在从以下2个方面对人类视空间工作记忆分离的行为和脑成像研究进行描述和评价:第一,视空间工作记忆分离的证据;第二,视空间工作记忆分离的机制。最后,通过小结,分析以往研究未解决的问题及争论并提出未来研究的方向。
1 视空间工作记忆分离的证据
大量研究表明人类视空间工作记忆存在着分离的现象,即人类的视空间工作记忆中可能存在不同的子成分或者子系统[2,4]。这种分离的证据主要来自于以下几个方面的研究:
1.1 神经心理学研究
人类视空间工作记忆分离的现象最初是在神经心理学的研究中发现的,例如De Renzi E在1975年发现有两个大脑右半球受到损伤的病人,在空间记忆广度任务上的成绩非常低,但是这两个病人的空间知觉和空间长时记忆成绩与正常人没有显著差异[5]。此后,又有很多神经心理学的研究发现相类似的现象。例如Farah和她的同事曾经遇到过一个病人,这个病人能很好地完成空间表象任务,但是却不能从表象任务中进行形状、颜色和物体相对大小的提取[6]。而Hanley报告的一个病人表现的症状与此相反,这个病人表现出明显的空间表象损失,而对其他一些表象测试却能够正常操作[7]。Grossi等人在一项对39个Alzheimer病人进行的研究中发现,有两个病人表现出相反的图案能力损伤,一个病人在Corsi Blocks测验中成绩正常,但在视觉矩阵任务(visual matrix task)中成绩很低,另外一个被试能够很好地完成视觉矩阵任务,但在Corsi Blocks 测验中的成绩很低[8]。Della Sala也曾发现两个相类似的脑损伤病人[9]。Darling等人在对脑损伤病人研究的过程中比较了这些研究成果,认为客体信息和空间信息的保持存在神经心理层面上的分离,二者是两个相互独立的成分[10]。
1.2 视空间工作记忆的双分离研究
神经心理学的发现激发了很多研究者的兴趣,一部分研究者采用双分离的范式对正常人是否存在视空间工作记忆的分离进行了研究。视空间工作记忆双分离研究的一般逻辑是,实验中有两个主要任务:一个为客体工作记忆任务,一个为空间工作记忆任务;另外还有两个次要干扰任务:一个为客体工作记忆干扰任务,一个为空间工作记忆干扰任务。如果主要任务与次要干扰任务之间出现了交互作用,就说明视空间工作记忆可能不是单一的资源系统,而是包含了不同的功能成分。Tresch及其同事发现,当把记住圆点的位置作为次级任务时,对记忆几何图形的成绩没有影响,但当使用颜色分辨任务作为次级任务时,对记忆几何图形的成绩产生了明显的影响;而当主要任务为记忆空间信息时,两种次级任务的干扰效应与记忆几何图形时相反[11]。其他大量采用不同材料作为主要任务和次要任务的研究也都发现了客体工作记忆与空间工作记忆的这种双分离效应[3],因而从行为层面证明了视空间工作记忆可能包含客体与空间工作记忆两个子成分或子系统。
1.3 视空间工作记忆的脑机制研究
神经心理学对病人的研究以及双分离研究对正常人同时执行两种任务时行为成绩的比较都证明人类的视空间工作记忆存在分离,那么这种分离在正常人的大脑激活模式上是否有所反映呢?此外,近二十年来,随着现代物理、电子与计算机技术的迅速发展,在脑认知成像技术领域出现了非常令人振奋的进展,涌现出一批功能强大的无创性技术,如正电子发射断层扫描(PET,Positron Emission Tomography)、功能性磁共振成像 (fMRI,Functional Magnetic Resonance Imaging)和事件相关电位(ERP,Event-Related Potential)技术。由于这些技术具有无创伤特性,为“非常主动”的研究正常人认知过程中的脑机制提供了便利,因此,一些研究者开始采用这些无创伤技术对正常人加工不同类型的视空间工作记忆信息时,大脑的激活模式进行研究。一些研究发现,不同类别的视空间工作记忆任务在大脑激活的部位和激活的时间上存在分离。Jonides和Smith等人以正常人为对象利用PET对工作记忆进行了一系列研究,发现空间工作记忆任务主要激活了大脑右半球一些脑区,包括右顶后皮层(right-hemisphere posterior parietal cortex,BA40)、右枕前皮层(right-hemisphere anterior occipital cortex,BA19)、右前运动区(right- hemisphere premotor region,BA6)以及右脑前额叶腹侧(right-hemisphere ventral prefrontal cortex, BA47);客体工作记忆任务主要激活了左顶后皮层(left-hemisphere posterior parietal cortex,BA40),左前运动区(left-hemisphere premotor region,BA6),和颞下叶(left-hemisphere inferotemporal region)[1,2]。沃建中、罗良等人采用ERP技术的研究也发现,客体工作记忆与空间工作记忆的大脑激活部位和模式存在差异,空间工作记忆任务更早地诱发出反应心理资源投入的负慢波[12]。这些研究为空间工作记忆与客体工作记忆的分离提供了明确的生理层面的证据。
1.4 视空间工作记忆的潜变量研究
一些心理学家把潜变量的方法用于视空间工作记忆的研究,他们选择多个视空间工作记忆的测验,然后用探索性因素分析(Exploratory factor analyses)和验证性因素分析(Confirmatory factor analyses)的统计方法对这些测验进行分析来考察视空间工作记忆的内在结构。Chen及其同事选择了7个以加工速度为指标的视空间工作记忆任务,其中3个任务主要测量腹侧束功能(ventral stream functions),另外4个任务主要测量背侧束功能(dorsal stream functions),研究发现从测量腹侧束功能的3个任务中可以抽取出一个公共因子,而从另外4个测量背侧束功能的任务中可以抽取出另外一个公共因子,这个研究结果说明腹侧束功能和背侧束功能是分离的,并且分别产生不同的视空间工作记忆能力[13]。Oberauer也用潜变量的研究方法发现视空间工作记忆可以分为贮存与加工,监控,协调等三个子成分[14]。
1.5 视空间工作记忆的发展研究
一些研究者认为如果视空间工作记忆存在分离,那么不同的视空间工作记忆成分在发展轨迹上应该存在差异,他们对这种假设进行了证明。Logie和Pearson选取5岁、8岁和11岁的儿童作为被试,对他们进行方块矩阵图案(一种客体工作记忆任务)和Corsi block任务(一种空间工作记忆任务)的再认(recognition)和回忆(recall)测试,结果发现,在每一个年龄组,两种任务成绩之间的相关都非常的低,并且通过比较两种任务的年龄趋势图发现,随着年龄的增长,方块矩阵图案任务成绩的提高速度快于Corsi block任务[15]。Shaw选取18到57岁的成年被试也发现,空间工作记忆随年龄的发展显著下降,而客体工作记忆并没有显著变化,而且两种任务成绩之间没有显著相关[16]。这种发展变化速率的差异以及它们成绩之间的低相关说明,视空间工作记忆可能存在两个不同的子系统。
通过上面的描述可以看出,视空间工作记忆的神经心理学、潜变量、双分离、发展以及脑机制研究所提供的大量实验结果证明,人类的视空间工作记忆存在分离,那么随之而来的是另外一个问题:是什么原因导致了分离?或者说分离的内在机制是什么?围绕这个问题,不同的研究者给出了不一样的回答。
2 人类视空间工作记忆分离的机制
由于研究者采用的研究手段存在差异,研究所根据的理论基础也存在不同,因此,提出了不同的视空间工作记忆分离的机制,分析这些理论和研究,可以看出导致视空间工作记忆分离的原因主要有以下两个:编码方式的不同,注意参与机制的差异。
2.1 编码方式不同
Poster在Wickens的同步多重编码理论[17](simultaneous multiple encoding theory)的基础上认为,对视觉呈现的客体刺激的记忆表征可能不仅对客体的特征(例如,大小,颜色,背景,形状)进行视觉编码,可能还包括一些与视觉刺激信息相联系的语音编码。并进一步认为这种过程是自动发生的,语音编码是对视觉呈现客体进行工作记忆表征加工的一部分,而对于空间工作记忆并不是这样。因此,Poster在实验中假设:语音编码对于客体工作记忆的表征是至关重要的,而空间工作记忆的表征则不需要言语编码,实验采用了双分离的N-back实验方式,结果发现言语分心物对客体工作记忆成绩的影响大于对空间工作记忆的影响[18]。Simon也在一项研究中发现,客体与空间的记忆由不同的机制所调节,成功的客体工作记忆需要言语编码,而空间工作记忆则不需要[19]。
视空间工作记忆不同子系统编码方式的差别还得到脑成像研究的支持。Jonides采用PET作为脑成像工具的研究中发现,被试记忆客体信息时,激活的脑区包括左半球后部顶叶和运动区。左半球后部顶叶被认为是言语的缓冲器,而左半球运动区被证明参与记忆过程中的言语复述,因此,Jonides认为被试在记忆客体信息时,可能经常用言语来描述客体,并且默默地用言语来复述,而被试完成空间工作记忆任务时所激活的脑区主要在右半球,与完成言语工作记忆时所激活的脑区几乎没有重合[2]。Mecklinger在一项研究视空间工作记忆分离的ERP实验中也发现,在客体工作记忆任务中,左颞叶皮层在低负荷任务中诱发的负慢波最大,Mecklinger认为这种负慢波可能反应了语音编码的参与,并且语音编码的程度可能与客体任务的负荷有关[20],罗良等人的研究支持了这一结论[21]。这些实验从神经机制层面为客体工作记忆与空间工作记忆编码方式的差别提供了证据,语音编码可能是客体工作记忆过程中的一种编码方式,这种编码方式与视觉编码方式并存,而空间工作记忆可能并不包括这种编码方式,而是以视觉编码形式为主。
2.2 注意参与机制的差异
Cowan认为对于工作记忆来说,有两个方面非常重要:一是能够保持住多少个项目,二是它如何有效地进行运转[22]。Vogel发现有效运转与保持项目的数目紧密相关[23],视空间工作记忆容量越大的人,他们越能有效地排除无关信息的干扰,并发现注意在排除无关信息方面发挥重要作用。这些研究说明,注意可能在视空间工作记忆中发挥重要的作用,那么注意在不同的视空间工作记忆成分中参与程度是否存在差异,是否注意参与机制的不同导致了视空间工作记忆的分离呢?
研究者首先对注意在知觉和表征不同类型视空间信息时的机制进行了考察。Yantis认为注意是一种偏爱相互竞争的机制,特别是面对需要相互抑制的信息时,最后结果是被注意到的信息赢得竞争,并进入意识[24]。Awh研究发现人类对于空间信息和客体信息存在不同的注意机制,对于空间信息来说,注意的关注点是空间位置,而对于客体信息,主要关注点是分割了的客体(客体的组成部分),并且决定客体的哪些部分被选择进入到意识中去[25]。根据这个研究结果,我们可以判断在进入到工作记忆系统之前,不同类型的视空间信息被注意进行了不同的筛选和加工,那么在进入到工作记忆系统之后,注意还继续发挥作用吗?
Smyth在一项使用Corsi Blocks任务作为空间工作记忆材料的实验中发现,如果在延迟间隔内,让被试操作一些需要注意转移的次级任务时,被试的成绩出现显著下降[26],其他实验进一步证明这种成绩的下降与注视点的转移没有关系[27]。Awh通过实验系统地对这个问题进行了验证,让被试执行一个空间工作记忆任务,在保持阶段设置四种不同的干扰条件:(a)注意转移条件;(b)静止注意条件;(c)注意控制条件;(d)静止控制条件。结果发现,注意转移条件下,空间工作记忆的成绩下降更快。这个结果说明空间注意在位置信息的积极保持中起到非常关键的作用,提出了空间工作记忆基于注意的复述机制,认为空间信息的保持受到空间选择注意的调节[28]。
基于注意的复述机制得到了空间工作记忆与空间选择性注意脑成像研究的支持。大量采用不同刺激材料和任务要求的脑成像研究发现,空间信息复述激活了大脑皮层右半球的额叶和顶叶的主要神经网络[2, 29];空间选择性注意的脑成像研究也发现在上面的大脑皮层结构上有明显的激活[30,31],这种激活结构上的重合为空间工作记忆与空间选择性注意的功能相关提供了间接的证据。除了这种间接证据外,Awh还用实验对空间工作记忆与空间选择性注意之间的功能相关提供了直接的证据。Awh在一项ERP研究中,创设了空间工作记忆和空间选择性注意两种实验条件(如图1),其中空间工作记忆实验条件为:屏幕上左右两侧各有一个方框,其中一个方框内有三个红点,要求被试记住三个红点的位置,在8700ms保持间隔之后,呈现记忆刺激的那个方框内会出现一个绿色圆点,让被试判断绿色圆点的位置是否与三个红点中的任何一个匹配。三个红点在屏幕上停留时间为1500ms,当红色圆点消失1500ms后,有黑灰相间的方格图案随机出现在屏幕一侧的方框内,方格图案在屏幕上停留100ms,共出现16次,左右侧方框各8次,方格图案之间的出现时间间隔为300-500ms,所有16次方格图案在7200ms内呈现完。空间选择性注意条件模式与记忆实验条件基本相同,只是在黑灰方格图案出现之间的时间间隔内,有一个注意靶刺激(小的,无光泽的灰色方块)出现,注意靶刺激在屏幕上停留50ms,注意靶刺激随机出现在左右两侧的方框内,但要求被试只对出现三个红色圆点的那侧方框内的注意靶刺激进行按键反应。Awh发现:两种条件下诱发出的P1和N1成分的波幅和峰潜时非常相似,两种条件下得到的脑地形图也非常接近[32]。fMRI以及事件相关的fMRI也证明,当被试执行空间工作记忆任务时,大脑激活模式与完成空间选择性注意任务时非常相似[33,34]。因此,Awh认为,空间选择注意对于保持空间信息在工作记忆中的激活有着重要的作用[35]。
图1 Awh实验材料呈现模式图[32]
一些研究者对注意在客体工作记忆保持过程中的作用进行了研究。Saike认为注意在形成客体文件(object files)的过程中起到重要作用[36],而一些研究证明客体文件可能是客体信息继续在视空间工作记忆中进行保持的一种主要形式[37,38],但是关于注意对客体信息保持影响机制的行为研究还较少,间接地对客体工作记忆与选择性注意的大脑激活部位进行比较可以发现,二者几乎没有重合,这可能说明与空间工作记忆相比,注意在客体信息的保持加工中,可能主要起到一种排除外界干扰的作用,而不是一种复述机制。
3 小结
通过上面的分析,可以看出关于视空间工作记忆的分离已经获得了大量研究的支持,对于分离的机制也有了一定程度的认识,但是关于视空间工作记忆分离还存在许多悬而未决的问题,已往研究并没有很好的解决,需要在未来的研究中进行克服和回答。
3.1 分离发生的阶段
工作记忆是由刺激知觉、编码、保持、提取等多种加工组成的一个过程,最近,Woodman发现,在编码和保持之间还存在一个整合(Consolidation)阶段,并用实验证明了整合和保持是两种不同的加工过程[39]。从理论上来说,分离可以在上面几种加工阶段的任何一个点上发生[3]。Hecker采用系列客体和空间记忆任务,把这些任务呈现在三种不同的背景:无干扰条件、彩色干扰条件(连续的呈现不同的颜色)、非彩色条件(黑色和白色交替出现),结果发现彩色背景条件对客体记忆任务的干扰比非彩色背景大,而非彩色背景对空间记忆任务的干扰比彩色背景大[40]。这个结果说明知觉和编码阶段的干扰可能引起视空间工作记忆的双分离。Klauer通过实验发现客体工作记忆与空间工作记忆的分离主要发生在保持阶段,而在整合阶段似乎没有表现出分离[3]。Heil使用ERP技术对提取不同视空间信息时的脑机制进行了研究,发现提取空间信息激活顶叶皮层,而提取客体信息激活枕叶皮层,证明了不同类型的视空间信息在提取时存在分离[41]。因此,不同视空间工作记忆成分的分离是从刺激知觉一直到信息提取整个过程都存在?还是就在某几个加工阶段存在呢?已往研究并没有给出明确的答案。
3.2 基于注意的复述与中央执行器是何关系?
在Baddeley 提出的工作记忆多成分模型中,中央执行器是工作记忆的核心成分,它是一个注意控制系统,负责策略的选择、控制和调节,并参与短时贮存的各种加工过程和一些更一般的加工任务。关于空间工作记忆的一些研究揭示,基于注意的复述可能是空间信息保持的一种机制[28,35]。那么,这种基于注意的复述机制与中央执行器是什么关系呢?关于选择性注意与空间工作记忆关系的研究发现,空间信息保持过程中基于注意的复述似乎是刺激知觉阶段注意机制的一种延续,Awh认为这是认知过程中的资源节省,一种机制连续使用比从一种机制切换到另外一种机制更经济[35]。很显然,刺激知觉时的注意不应该是中央执行器的一种功能,以此推测,如果信息保持阶段的基于注意的复述与刺激知觉时的注意是一个连续的过程而不存在切换的话,那么信息保持阶段基于注意的复述也应该不属于中央执行器的功能。Klauer发现,在视空间工作记忆的双分离实验中,对中央执行器进行干扰,并没有减小双分离效应,而且进一步发现客体和空间工作记忆都与中央执行器存在双分离[3]。这两个方面证据似乎表明,基于注意的复述不是中央执行器的一种功能,那么在信息保持的过程中,这两种过程又是如何进行协调的呢?这还需要进一步的实验去揭示。
3.3 不同视空间工作记忆成分的大脑定位
大量的脑成像研究已经发现不同的视空间工作记忆成分在激活的大脑部位上存在差异[1,2,4],为视空间工作记忆的分离提供了证据,但是在具体的激活部分上还存在很大的争议。例如,Smith和Jonides在对客体工作记忆与空间工作记忆的研究中发现,二者在生理结构上存在半球不对称效应(hemispheric laterality effect),空间工作记忆主要激活大脑右半球的一些脑区,而客体工作记忆任务主要激活了大脑左半球脑区[2]。而Courtney等人在以面孔作为记忆刺激的fMRI研究中发现,有六个双侧脑区被激活[42]。其他一些研究者也发现双侧的颞下叶参与客体信息的积极表征和保持[43]。引起大脑定位不一致的原因可能主要有以下几个方面:第一,实验材料的不一致。不同的实验材料包含的信息可能存在差异,例如有的研究采用不规则的几何图形,而另外一些研究采用规则的几何图形,这样就引起实验材料熟悉度上的差异,熟悉度高的任务可能语音编码的参与度更高,从而导致更多负责语音编码和保持脑区的激活。第二,不同脑成像手段之间可能存在差异。fMRI等高空间分辨率的脑成像研究工具在时间分辨率上较差,记录到的大脑变化相对于刺激呈现有几秒钟的迟滞,而ERP等高时间分辨率的脑成像研究工具在空间分辨率上较差,对大脑激活不能直接进行精确的定位,这也有可能引起不同研究之间大脑定位的不一致。第三,实验范式的不同。有些实验采用了相减法(subtraction)[3],通过行为实验预先设置两种任务,一种任务比另外一种任务多一个加工过程(这是实验者感兴趣的一个加工过程,例如工作记忆过程中的保持加工过程),然后被试在完成这两种任务的过程中进行大脑扫描,通过相减,得到此加工过程的大脑激活部位。而另外一些脑成像研究采用了参量变化(parametric variation)的方法[3],即同一种任务类型,但具体每种任务条件下的负荷不同,例如n-back任务。但是这两种实验范式都有其必要的前提条件,例如相减法,要求多的这个加工过程,必须与其他的加工过程是一种“纯净”的串行关系,但目前人类对此认识还很少;而对于参量变化法,也要保证不同负荷的同一类型任务,加工过程是完全一样的,只是在投入心理资源量上存在差异,在这一点上,很多研究也不能保证。因此,实验范式前提的无法保证可能也是引起实验结果有争论的一个原因。
以上对已往研究尚未解决问题的分析,为未来关于视空间工作记忆分离的研究指明了方向,应该对不同视空间工作记忆分离的时间进程、注意在视空间工作记忆中的作用以及不同视空间工作记忆成分的具体大脑定位给予更多的关注,以对人类视空间工作记忆分离的机制有更深入的认识。
最近更新时间:2008-06-12 20:05:46 浏览数(20)